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Systematics, Biostratigraphy, and Dental Evolution of the Palaeothentidae, Later Oligocene to Early–Middle Miocene (Deseadan–Santacrucian) Caenolestoid Marsupials of South America

Published online by Cambridge University Press:  11 August 2017

Thomas M. Bown  and
John G. Fleagle
Thomas M. Bown
Affiliation:
U.S. Geological Survey, Box 25046, Mail Stop 919, Denver Federal Center, Denver, Colorado 80225
John G. Fleagle
Affiliation:
Department of Anatomical Sciences, State University of New York, Stony Brook 11794
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Abstract

The family Palaeothentidae contains some of the dentally more specialized of the small-bodied marsupials of South America and was a clade almost equivalent with the Abderitidae in having been the most abundant caenolestoids. They were unquestionably the most diverse, containing two subfamilies, nine genera, and 19 species, with a distribution ranging from Colombia to Tierra del Fuego. The best and most continuous record of the Palaeothentidae is from Patagonian Argentina where eight genera and 17 species are recognized. There, the Palaeothentidae ranged in age from the Deseadan (later Oligocene) through the late Santacrucian (middle Miocene—the Santacrucian record lasting from about 19.4 m.y. to considerably less than 16.05 m.y. before the present). The family appears to have survived longer in Colombia. The palaeothentine Palaeothentes boliviensis (Bolivia) and the incertae sedis genus and species Hondathentes cazador (Colombia) are the only taxa restricted to an extra-Argentine distribution.

Two palaeothentid subfamilies are recognized. The subfamily Acdestinae is new and is erected to accommodate four genera and five species of herbivorous to frugivorous palaeothentids known from the Deseadan through the middle–late Santacrucian. Three of those genera are new (Acdestoides, Acdestodon, and Trelewthentes), as are three acdestine species placed in the genera Acdestodon, Trelewthentes, and Acdestis. The largely faunivorous Palaeothentinae includes four genera and 13 species; the genera Propalaeothentes and Carlothentes are new and new species are described for the genera Propalaeothentes (2) and Palaeothentes (3). Carlothentes is named for Ameghino's Deseadan species Epanorthus chubutensis, and Ameghino's genus Pilchenia is resurrected to accommodate Deseadan P. lucina. New species include: Acdestodon bonapartei, Trelewthentes rothi, Acdestis lemairei, Palaeothentes marshalli, P. migueli, P. pascuali, and Propalaeothentes hatcheri.

The Palaeothentinae contains more generalized palaeothentid species than does the Acdestinae, but also includes some very specialized forms. The most generalized known palaeothentid is the Colombian Hondathentes cazador. Both the Acdestinae and Palaeothentinae have large- and small-bodied species; Palaeothentes aratae was the largest palaeothentid (about 550 g), and P. pascuali n. sp. the smallest (about 50 g). The oldest known members of both subfamilies consist of five of the six largest palaeothentids.

The evolutionary history of the Palaeothentidae is complicated by thick sequences containing no fossils, several lacunae in sequences that yield fossils, and a continent-wide distribution of localities. By far the densest and most continuous record of the family exists in the coastal Santa Cruz Formation of Patagonian Argentina. Three major clades exist within the Palaeothentidae: 1) the incertae sedis species Hondathentes cazador; 2) the Acdestinae; and 3) the Palaeothentinae (including the new genus Propalaeothentes). The evolution of dental characters in these clades is documented with the aid of 719 new specimens (about 80% of the hypodigm of the family), most of which (about 90% of the new specimens) have precise stratigraphic data.

Biostratigraphic study of the new samples was assisted by a new technique of temporal analysis of paleosols and by radiometric age determinations, the latter indicating that the upper part of the Pinturas Formation (16.6 Ma) is older than the lower part of the Santa Cruz Formation (16.4 Ma) and that the top of the marine Monte León Formation (Grupo Patagonica) is older than either (19.4 Ma).

Fifty-two gnathic and dental characters were used to identify the taxonomy and to reconstruct the phylogeny of the Palaeothentidae. Analysis of sequencing of appearances of derived characters documents rampant convergences at all taxonomic levels and considerable phenotypic plasticity (variable percent representation of different mutable character morphs) in the organization of the palaeothentid dentition. Certain highly generalized character states survive for the duration of the family in some lineages, whereas others are phenotypically lost for a time and then reappear as a minor percentage of character variability. In general, replacement faunas of palaeothentids were morphologically more generalized than their antecedent forms. The high rate of character mutability and the survival and reappearance of generalized dental characters in the Palaeothentidae were probably related to massive events of pyroclastic deposition that periodically caused at least local extinctions of small mammal populations throughout the duration of the Patagonian middle Tertiary. Dental character regression indicates that palaeothentids arose prior to the Deseadan from a relatively large-bodied marsupial having generalized tribosphenic molars with more or less bunodont cusps; probably an unknown member of the Didelphidae.

Resumen

Resumen

La familia Palaeothentidae contiene algunos de los marsupiales de pequeño tamaño corporal de Sud América más especializados dentalmente y es un clado casi equivalente a Abderitidae en haber sido los más abundantes cenolestoideos. Eran indudablemente los más diversos, conteniendo dos subfamilias, nueve géneros, y 19 especies, con una distribución que se extendia desde Colombia hasta Tierra del Fuego. El mejor y más continuo registro de Palaeothentidae es de Patagonia, Argentina, donde se reconocen ocho generos y 17 especies. Alli, el registro de Palaeothentidae se extiende en edad desde el Deseadense (Oligoceno tardio) hasta el Santacrucense tardio (Mioceno medio—el registro Santacrucense dura desde aproximadamente 19.4 ma hasta considerablemente menos de 16.05 ma antes del presente). La familia parece haber sobrevivido más tiempo en Colombia. Los palaeotentinos Palaeothentes boliviensis (Bolivia) y el género y especie incertae sedis Hondathentes cazador (Colombia) son los únicos taxones restringidos a una distribucion fuera de Argentina.

La subfamilia Acdestinae es nueva y es erigida para ubicar cuatro géneros y cinco especies de Palaeothentidae conocidos desde el Deseadense hasta el Santacrucense medio-tardio. Tres de esos géneros son nuevos (Acdestoides, Acdestodon, y Trelewthentes), asi también corno tres especies de acdestinos de los generos Acdestodon, Trelewthentes, y Acdestis. Los muy carnivoros paleotentinos incluyen cuatro géneros y 13 especies; los géneros Propalaeothentes y Carlothentes son nuevos y se describen nuevas especies para el género Propalaeothentes (2) y Palaeothentes (3). Carlothentes es el nombre que se le da a la especie deseadense Epanorthus chubutensis de Ameghino, y el género Pilchenia es revalidado para ubicar a P. lucina. Nuevas especies se incluyen: Acdestodon bonapartei, Trelewthentes rothi, Acdestis lemairei, Palaeothentes marshalli, P. migueli, P. pascuali, y Propalaeothentes hatcheri.

Palaeothentinae contiene especies de paleoténtidos más generalizadas que Acdestinae, pero también incluye formas muy especializadas. El paleoténtido más generalizado conocido es Hondathentes cazador de Colombia. Ambos Acdestinae y Palaeothentinae tienen especies de tamaños corporales grande y pequeño; Palaeothentes aratae era el paleoténtido más grande (cerca de 550 g), y P. pascuali n. sp. el más pequeño (cerca de 50 g). Los miembros más antiguos conocidos de ambas familias consisten en cinco de los seis más grandes paleoténtidos.

La historia evolutiva de Palaeothentidae es complicada por gruesas secuencias que no contienen fósiles, varios lacunos em secuencias que sí los continien, y una distribución de amplitud continental de localidades. Por lejos el registro más denso y más continuo de la familia se encuentra en la costera Formación Santa Cruz. Existen tres ciados mayores dentro de Palaeothentidae: 1) la especie incertae sedis Hondathentes cazador, 2) Acdestinae; y 3) Palaeothentinae (incluyendo el nuevo género Propalaeothentes). La evolución de los caracteres dentales en estos ciados está documentada con la contribución de 719 nuevos especimenes (casi 80% del hipodigma de la familia), la mayoría de los cuales (casi 90% de los nuevos especímens) tienen datos estratigráficos precisos. El estudio bioestratigráfico de las muestras nuevas fue hecho mediante una nueva técnica de análisis temporal de paleosuelos y por determinaciones radiométricas de edad; las últimas indican que la parte superior de la Formación Pinturas (16,6 ma) es más antigua que la parte inferior de la Formación Santa Cruz (16,4 ma), y que el techo de la marina Formación Monte León (Grupo Patagónico) es más antigua que ambas (19,4 ma).

Se usaron cincuenta y dos caracteres gnáticos y dentales para identificar la taxonomía y reconstruir la filogenia de Palaeothentidae. El análisis de la secuencia de aparición de caracteres derivados documenta convergencias anbundantes en todos los niveles taxonómicos y considerable plasticidad fenotípica (representación porcentual variable de diferentes morfologías de caracteres cambiantes) en la organización de la dentición de Palaeothentidae. Estados de carácter altamente generalizados sobreviven durante toda la existencia de la familia en algunos linajes, mientras que otros se pierden fenotípicamente durante un tiempo y luego reaparecen como un porcentaje menor de variabilidad. En general, las faunas de reemplazo de paleoténtidos eran morfológicamente más generalizadas que sus formas antecesoras. La alta tasa de mutabilidad de caracteres y la alta supervivencia y reaparición de caracteres dentales generalizados en Palaeothentidae estuvo probablemente realacionada con eventos masivos de depositación piroclástica que periodicamente causaron al menos extinciones locales de poblaciones pequeñas de mamíferos durante todo el Terciario medio patagoniano. La regresión de caracteres dentales indica que los paleoténtidos aparecieron antes del Deseadense y su antecesor debio ser un marsupial de tamaño corporal relativamente grande con molares tribosfénicos con cúspides más o menos bunodontes; probablemente un miembro desconocido de Didelphidae.

Type
Research Article
Information
Journal of Paleontology , Volume 67 , Issue S29: Paleontological Society Memoir 29. Systematics, biostratigraphy, and dental evolution of the Palaeothentidae, later Oligocene to Early-Middle Miocene (Deseadan-Santacrucian) caenolestoid marsupials of South America , March 1993 , pp. 1 - 76
Copyright
Copyright © 1993, The Paleontological Society 

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